Отредактированный перевод для http://devonian.ucoz.ru/
Ichthyostega spp.
Понимание значения имеющихся окаменелостей часто изменяется при исследовании ранних тетрапод. Обычно оно включает переклассификацию образца (зачастую нижней челюсти) - принадлежал ли он действительно лопастепёрой рыбе или земноводному. Однако ихтиостега считается тетраподом ещё со времени своего открытия в 1930-х годах. Фактически она была единственной изученной амфибией позднего девона на протяжении большей части XX века. Несмотря на это, она тоже была подвергнута важным пересмотрам.
Многочисленные образцы ихтиостеги были извлечены из верхнефаменских отложений восточной Гренландии с 1929 по 1933 годы Гуннаром Севе-Сёдербергом, сделавшим вывод, что существует, по крайней мере, три вида, принадлежащих к роду ихтиостега (Ichthyostega eigili, I. stensioei и I. watsoni) и один вид, относящийся к роду ихтиостегопсис (Ichthyostegopsis stensioei). Недавнее исследование, проведённое Хеннингом Бломом разрешило многие стратиграфические неопределённости различных местоположений находок и определило только три валидных вида, первоначально отнесённых Севе-Сёдербергом к роду Ichthyostega. Большинство морфологических особенностей рода показано у вида I. stensioei.
Первая реконструкция ихтиостеги Эрика Ярвика опубликована в 1955 году. Окончательная работа с незначительными изменениями прилагалась к монографии 1996 года. Ярвиком показан преймущественно наземный тетрапод с остатками рыбьих предков, выражавшихся почти исключительно в хвостовом плавнике. По мнению шведского палеонтолога, ихтиостега имела хорошо окостеневший хребет, сильные конечности и пояса конечностей, обыкновенные пятипалые стопы; кисть неизвестна, но тоже изображена стандартно. Наиболее заметными чертами, представленными Ярвиком, были плавниковый хвост и необычные рёбра. Эти рёбра, узкие и проксимально, и дистально, значительно расширены посередине и широко накладываются на соседние. Предположительно, данная уникальная анатомия помогала защищать лёгкие в тот момент, пока животное не могло нормально держаться в воде. Это также могло являться ограничением изгиба, важного для передвижения.
Проводившиеся на протяжении 1990-х годов, исследования Дженнифер Клак, Майкла Коатеса, Пэра Альберга и других учёных существенно исправили реконструкцию ихтиостеги Ярвика. Ихтиостега стала считаться преймущественно водным тетраподом, который, однако, мог протаскивать себя по побережью. Задние конечности были меньше, чем ранее обрисовывалось, и служили скорее как вёсла, чем как ноги. Кроме того, вместо пяти пальцев, на них, очевидно, было по семь.
Немного позднее, приобретение новых образцов и улучшенный доступ к уже имеющимся подсказали Альбергу, Клак и другим новую, отличающуюся интерпретацию ихтиостеги. Голова оказалась немного меньше, а хвост короче по отношению к плечевому поясу и тазу. Но самые значительные отличия затрагивали рёбра и позвоночник. Ихтиостега действительно отличалась расширенными и перекрывающими друг друга рёбрами, но их было меньше по численности и они были более ограниченными в длину, чем на реконструкции Ярвика. Грудные рёбра формировали бочковидную структуру, которая, предположительно, защищала лёгкие, но в поясничной области они сильно редуцировались и, возможно, не сгибались по бокам. Невральные дуги, дорсальные элементы позвоночника, резко изменялись по всей его длине. В грудном отделе они, как обычно, были обращены назад, но при переходе к поясничному становились более крупными и направленными вперёд. Позади таза они вновь переходили к нормальному размеру и направленности. Информация об остистых отростках шеи и проксимального конца хвоста скудна.
Реконструкция Альберга, последняя из трёх вышеназванных, была необычна и не избежала замечаний критиков. Ими отмечалась важная дифференциация позвоночника ихтиостеги по всей длине, не найденная у других тетрапод, но имевшаяся у архозавров, терапсид и некоторых других групп рептилий, существовавших во время пермского и триасового периодов. Кроме того, они подозревали, что поясничный отдел позвоночника был подвержен дорсо-вентральному изгибанию; это свойство, главным образом, встречается у млекопитающих.
Необычная морфология ихтиостеги в результате этой реконструкции вызвала гипотезу Альберга и Клак о том, что это существо имело уникальную форму наземной (или мелководной) локомоции, подобную той, что используют современные тюлени (которые, впрочем, не имеют таких качеств позвоночника, как у ихтиостеги). Она могла вытягивать поясничную область для передвижения передней части тела и дорсально изгибаться для того, чтобы протащить таз и хвост вперёд. Можно сказать, что ихтиостега двигалась как землемер.
Ихтиостега была довольно крупным ранним тетраподом, достигавшим полтора метра в длину. Хотя изначально она рассматривалась как переходная форма между рыбами и амфибиями каменноугольного периода, её череп имел несколько примитивных рыбных особенностей, тогда как у других девонских тетрапод (вентастеги и акантостеги) они, как правило, более прогрессивны. Современные исследования показали, что у ихтиостеги было уникальное специализированное ухо, которое могло использовать воздушные камеры как преобразователи звука.
Плечевой пояс ихтиостеги похож на такой у акантостеги, но существенно менее развит, чем у хайнерпетона или тулерпетона. Не найдено свидетельств наличия медиальной пластинки клейтрума, что означает, что у ихтиостеги могло не быть внутренних жабр, однако недавнее открытие её жаберных дуг говорит об обратном. Передние конечности ихтиостеги были сильнее, чем у акантостеги; вероятно, они действительно помогали выдерживать вес тела. Сочленение с плечевым поясом было относительно подвижным, но локоть разгибался плохо. Кисть ихтиостеги не найдена, поэтому неизвестно, имело ли животное запястья.
Ихтиостега обладала очень крупным тазом, но задние конечности у неё были намного меньше передних и, возможно, функционировали как вёсла, а не как настоящие ноги. Колени являлись относительно гибкими, но у ихтиостеги, очевидно, не было голеностопного сустава. Сами стопы имели по семь пальцев.
Три вида ихтиостеги найдены в трёх разных местоположениях, состоящих в двух формациях фаменского века, стратиграфически разделённых 100 - 150 метрами. Существующая седиментологическая информация говорит о том, что ихтиостеги жили в потоках рек; тектоника региона также показывает, что данная местность была межгорной. Неоднократно найденные в этих отложениях рыбы включают плакодерму ремиголеписа и лопастепёрую рыбу голоптихия. Ихтиостега и акантостега обнаружены в схожих залежах, но неясно, имеют ли они один возраст. Временные и экологические разделения этих двух ранних тетрапод непонятны.
Но скелетные различия между акантостегой и ихтиостегой свидетельствуют о том, что они вели разный образ жизни. Предполагается, что акантостега была исключительно водным созданием, в то время как ихтиостега всё-таки могла протаскивать своё тело по побережью.