Доисторические амфибии

Все тетраподы произошли от группы лопастеперых рыб, процветавшей во время девонского периода. Её современные представители - вымирающие двоякодышащие рыбы. Для них характерны крепкие сильные плавники, отдалённо напоминающие конечности наземных позвоночных, а также необычный плавательный пузырь, использующийся как лёгкие. Эти немаловажные факторы прямо показывают на связь современных двоякодышащих рыб с земноводными.

Однако амфибии не являются потомками двоякодышащих. К ним более близок другой подкласс костных рыб - кистепёрые, в который входят группы рипидистий и целакантообразных. Последние включают два современных вида латимерии, а также её вымерших родственников. Плавники у этих рыб не менее мощные, чем у двоякодыщащих, а вот лёгкие представлены только плавательным пузырем в виде трубки, заполненной жировой тканью и не выполняющей дыхательной функции.

Как были устроены лёгкие у рипидистий, неизвестно, ведь их представители не сохранились до нашего времени. Но зато они дали потомков - наземных позвоночных. Какие именно рипидистии стали предками для всех тетраподов? Абсолютно точно ответить на этот вопрос нельзя. По-видимому, попытку выйти на сушу делали несколько видов доисторических рыб, и у некоторых из них независимо накапливались прогрессивные признаки. Возможно, первые амфибии и не были связаны между собой близким эволюционным родством, но у всех развитых четвероногих есть ряд признаков, показывающих, что они произошли от одного предка.

Примитивные земноводные и их родственники

Во время франского века (начало позднего девона) существовали развитые рипидистии - элпистостегалии. Самым знаменитым их представителем на данный момент является тиктаалик из северной Канады, прославившийся некоторыми необычными чертами. Прежде всего, это утрата жаберной крышки и отделение плечевого пояса от черепа. Другими словами, у этой рыбы впервые появилась шея, и её голова могла свободно поворачиваться. Пальцев тиктаалик ещё не приобрёл, но имел ряд суставов, сходных по функциям с запястьем, то есть он уже мог опираться на свои плавники. Размер тиктаалика - около 2 метров в длину.

Наиболее примитивные, но бесспорные земноводные относятся к внесистематической группе ихтиостегалий, произошедшей, скорее всего, от элпистостегалий и существовавшей во время позднего девонского периода. Самый ранний возможный представитель этой группы - элгинерпетон. Он жил 375 миллонов лет назад во время франского века на территории современной Шотландии и достигал примерно полтора метра в длину. Однако от этой амфибии найдено совсем немного окаменелостей, поэтому образ жизни девонских тетраподов определён по находкам других их представителей из более позднего фаменского века. Это акантостега и ихтиостега из Гренландии, а также недавно изученная вентастега из Латвии. Все они были меньше тиктаалика и элгинерпетона, но и сами отличались друг от друга размерами. Неодинаковым у них было также строение поясов конечностей и позвоночника. Например, у акантостеги он ровный, а у ихтиостеги невральные дуги (верхние отростки позвонков) резко изменялись по всей длине. Ихтиостегалии имели "ушные вырезки" - выемки между костями задней части черепа. Почти уникальной особенностью этих существ было и большое число пальцев. У акантостеги их восемь, а у ихтиостеги - семь. Изначально учёными предполагалось, что пальцы и вообще конечности развились у ихтиостегалий для передвижения по суше. Но исследования в конце прошлого века показали, что это не так: скорее всего, у девонских амфибий пальцы предназначались для передвижения между водной растительностью. Возможно, эти животные также заплывали в моря и преодолевали по ним большие расстояния; иначе трудно объяснить то, что их окаменелости найдены на многих островах и континентах, несморя на свою разрозненность и немногочисленность.

Провал Ромера (назван в честь известного американского палеонтолога Альфреда Ромера) - промежуток времени между вымиранием ихтиостегалий и появлением развитых подклассов амфибий. В основном, это первый век каменноугольного периода - турнейский. Провал заполняют уотчерииды - примитивные земноводные, самые ранние из четвероногих, имевших пять пальцев. Согласно современным классификациям, эволюционно они занимают место между ихтиостегалиями и всеми остальными тетраподами. В семейство уотчериид входят оссинод, уотчерия и педерпес. Последний наиболее известен. Конечности у него, как ни странно, довольно сильные, поэтому его можно считать первой амфибией с настоящей наземной локомоцией. Общая длина тела педерпеса - примерно 60 сантиметров, это было небольшое животное. Как и у многих других раннекаменноугольных животных, его окаменелости найдены в Шотландии.

Род крассигирин выделен в собственное семейство крассигиринид. Это примитивная вторичноводная амфибия с очень слабыми конечностями, на которых было по пять маленьких пальцев. Хвост сильный, явно предназначенный для передвижения в воде. Животное имело непропорционально крупные челюсти и глаза. Череп крассигирина имел сходство с черепами ихтиостеги и акантостеги (например, в его составе сохранялась рыбья подкрышечная кость). Длина - до 2 метров, что очень много для своего времени. Хотя крассигирин, как и педерпес, найден в Шотландии, это абсолютно разные по образу жизни существа. Период существования крассигирина - визейский век карбона, это немного позже, чем у уотчериид.

В том же визейском ярусе появились колостеиды, просуществовавшие до конца карбона. Положение этого семейства в общей систематике амфибий не определено. Некоторые учёные считают его намного более прогрессивным, чем крассигириниды, другие склоняются к мнению, что их можно ставить в один ряд. В пользу версии последних говорит примитивность крыши черепа и мозговой коробки колостеидов, имеющей сходство с таковой у акантостеги. Как и крассигиниды, колостеиды - полностью водные существа, имевшие похожие слабые конечности и хвост, занимавший чуть ли не половину длины тела. У колостеидов был плоский череп, который не имел ушной вырезки. Самым изученным видом семейства является грирерпетон, от которого известно около 50 образцов. Это было довольно крупное животное - до 1,5 метров длиной (при черепе в 20 сантиметров).

Ещё одно примитивное семейство каменноугольных амфибий (от визея до московия) - бафетиды. Возможно, это более примитивные или прогрессивные земноводные по отношению к колостеидам, либо же эти два семейства составляют сестринскую группу. Бафетиды - водные хищники-ихтиофаги, довольно крупные для своего времени: к примеру, череп бафетида мегалоцефала достигал в длину 35 сантиметров. Имели очень большие глазницы вытянутой формы, мощные зубы и хорошо заметную ушную вырезку.

Все вышеперечисленные земноводные имели рахитомные позвонки (тело позвонка состоит из трёх самостоятельных частей - гипоцентра и пары плевроцентров). Вообще строение позвоночника имеет очень важное значение в систематике амфибий; за долгую историю эволюционного развития этого класса наблюдалось несколько различных типов позвонков. Наличие рахитомных позвонков обычно свидетельствует о примитивности земноводного.

Темноспондилы (Temnospondyli)

В каменноугольном периоде появилось огромное множество совершенно не похожих друг на друга групп амфибий. Их классификация вызывает очень большие затруднения, поэтому, чтобы не заполнять статью систематикой, далее здесь будет использоваться самый простой вариант.

Отряд темноспондилов могут включать в подклассы дугопозвонковых, батрахоморфов или лабиринтодонтов. В принципе, всё это синонимы, но название "лабиринтодонты" используется чаще остальных; переводится оно как "лабиринтозубые". Это объясняется тем, что при поперечном срезе их зуба видны извилистые дентиновые складки, напоминающие лабиринт. Такое строение зубов было унаследовано лабиринтодонтами ещё от рипидистий и примитивных амфибий, разобранных выше. Отряд темноспондильных, единственный в подклассе - вероятно, самая разнообразная и успешная группа вымерших земноводных, ведь они смогли выжить до раннего мелового периода.

Помимо лабиринтового строения зубов всех темноспондилов сближает строение позвонков. У примитивных представителей отряда были рахитомные позвонки, похожие на такие у рипидистий и ихтиостегалий. На передних конечностях темноспондилы имели по 4 пальца, на задних - по 5. Черепа этих земноводных большие по отношению ко всему телу и акинетические, то есть составляющие череп кости не двигались. Некоторые виды темноспондилов имели наружные жабры.

Наиболее примитивные, но бесспорные темноспондилы - эдопоиды. Они были типичными лабиринтодонтами с большой плоской головой и слабыми (хоть и не настолько, как у визейских амфибий) конечностями. Жили во время позднего карбона и ранней перми. Подразделяются на два семейства: кохлеозавриды и собственно эдопиды. У кохлеозавров из Чехии череп умеренно сужается к передней части, ушная вырезка заметна, хоть и не очень велика, глазницы обычного размера и правильной формы. Длина - до 1,5 метров. У эдопса из США, единственного представителя эдопидов, по сравнению с кохлеозавром маленькие округлые глазницы и ещё меньше ушная вырезка. Однако само по себе это крупное животное, одно из самых больших в начале пермского периода. Эдопс имел огромный череп длиной более 60 сантиметров, общая длина - примерно 4 метра. Это даже больше, чем у знаменитого хищного звероящера диметродона, жившего в то же время в той же области! Эдопс был, вероятно, пассивным водным хищником, не способным преследовать добычу из-за своей массы.

Обособленно среди каменноугольных амфибий стоит семейство дендрерпетонтид ("древесных гадов"), среди которых лучше всего известен род дендрерпетон. По сравнению с эдопсом он был совсем небольшим - чуть более метра длиной. Дендрерпетон имел относительно сильные конечности и только 24 предкрестцовых позвонка (для примера - у колостеида грирерпетона было до 40 предкрестцовых позвонков). Череп крупный с большими, в отличие от эдопоидов, ушными вырезками и глазницами. Всё это позволяло животному проводить на суше больше времени и охотиться.

Эриопоиды - ещё одно надсемейство амфибий, представители которого жили в одно время с эдопоидами. У эриопоидов была очень крупная по отношению к длине тела голова, и при черепе в 50-60 сантиметров один из самых известных темноспондилов эриопс достигал 2,5 метра в длину. Несмотря на то, что у эриопса и его родственников сохранялись рахитомные позвонки и лабиринтодонтые зубы, по своему развитию эриопоиды несколько обогнали эдопоидов. Например, у всех эриопоидов уже не было межвисочной кости, в то время как у эдопоидов и дендрерпетонтидов она сохранялась. Череп эриопса, как и у всех лабиринтодонтов, немного уплощён, но к передней части сужается мало. Ноздри и глазницы почти одного размера, а кости, составляющие череп, большие и широкие. Теменное отверстие черепа, включавшее так называемый "теменной глаз", у эриопса примерно столь же маленькое, как и у эдопса. Предкрестцовых позвонков у эриопса ещё меньше, чем у дендрерпетона, конечности почти такие же сильные. Видимо, эриопс тоже проводил большую часть времени на суше. Изучен этот темноспондил хорошо, найдено много его окаменелостей.

Родственные эриопсу диссорофоиды могли быть предками некоторых отрядов современных амфибий. Этот вопрос будет рассмотрен в статье позже, а здесь описано только само данное надсемейство. Оно включает несколько хорошо известных темноспондилов: геробатраха, амфибама, долесерпетона и какопса. По сравнению с другими темноспондилами, диссорофоиды имели высокий череп, слегка закруглённый спереди, большие (иногда замкнутые) ушные вырезки и 21 предкрестцовый позвонок. Уменьшение позвонков способствовало наземной жизни, из чего можно сделать вывод, что диссорофоиды проводили в воде не так уж много времени. Об этом говорит и спинной панцирь из одного или двух рядов костных пластин. В основном диссорофоиды были небольшими животными.

В ископаемом состоянии известны не только взрослые амфибии, но и их головастики. Это просто стадия невыросших особей, которая хоть и имеет множество особенностей, но присутствует у всех без исключения земноводных. Другое дело - неотенические амфибии. Неотения - это явление, когда земноводное проходит весь жизненный цикл и размножается в личиночной форме. Подобным существом является современный аксолотль. Среди вымерших амфибий известны несколько неотенических видов, некоторые из которых были представителями темноспондилов. Выделяют две такие группы, одна из которых - бранхиозавры позднего карбона и ранней перми. Это маленькие водные существа с наружными жабрами и очень плоским закруглённым черепом; но главная их особенность заключалась в наличии филлоспондильных позвонков, характеризовавшихся сильным разрастанием невральных дуг и редукцией гипоцентра и плевроцентров. Ни у одних других земноводных такого изменения в анатомии не наблюдалось; вероятно, оно было вызвано у бранхиозавров неотенией. Скорее всего, ближайшими родственниками бранхиозавров были эриопоиды, их иногда включают в единое надсемейство.

Другая неотеническая группа темноспондилов - двинозавры, или тримерорахоиды. Несмотря на определённые сходства с бранхиозаврами в образе жизни, размерах и анатомии (в том числе в наличии наружных жабр), у них имелись и серьёзные различия. По сравнению с вышеназванными амфибиями, двинозавры имели немного более длинный череп и меньшие ушные вырезки на нём, а также обыкновенные для своего отряда позвонки. Эта группа была эволюционно успешнее бранхиозавров: уже в перми двинозавры получили большое распространение, а некоторые их представители пережили даже массовое вымирание в конце периода.

Надсемейство архегозавроидов из каменноугольного и пермского периодов включает несколько семейств. Различались они в основном строением черепа, в том числе степенью его удлинённости. Однако в общей массе у всех архегозавров рыло было пропорционально длиннее, чем у других темноспондилов. Помимо этого, их череп утратил межвисочную кость, что считается прогрессивной особенностью у лабиринтодонтов. Благодаря вытянутой форме черепа архегозавры внешним видом напоминали гавиалов и, скорее всего, вели сходный образ жизни - охотились на рыбу. Вероятно, они имели уплощённый по краям хвост, помогавший им передвигаться в воде. Ещё одним доказательством полуводного образа жизни данных существ являются слабые конечности. Окаменелости некоторых сравнительно небольших архегозавров обнаружены на территории нашей страны. Рыло очень крупного архегозавра, названного прионозухом, найдено в Бразилии. По нему рассчитаны длина черепа (160 сантиметров) и общая длина тела этой амфибии - примерно 7 метров или даже немного больше. Несомненно, это одно из крупнейших земноводных в истории.

Представители вышеописанных семейств (кроме бранхиозавров) имели рахитомные позвонки, тела которых состояли из трёх независимых частей - двух плевроцентров и одного гипоцентра. Временем расцвета рахитомов была пермь, а до триаса дожили лишь некоторые реликтовые виды. Мезозойские амфибии почти все были представлены стереоспондилами. Стереоспондильный позвонок отличался от рахитомного полной редукцией плевроцентров и сильным разрастанием гипоцентра (у ринезухид, самого раннего семейства подотряда, это явление было ещё слабо выражено). Стереосподилы отличались от рахитомов и образом жизни. Если у последних наблюдалась тенденция к переходу из воды на сушу, то стереоспондилы наоборот, имели много пресноводных и даже нескольких морских представителей.

Пермские и триасовые ринезухиды уже наметили типичные для раннемезозойских амфибий полуводный образ жизни, слегка закруглённый плоский череп без межвисочной кости и не очень сильные конечности. Один из самых известных представителей семейства - собственно ринезух из поздней перми Южной Африки, известный публике по документальному фильму BBC. Там он показан погибшим по время пермской засухи и съеденным звероящером горгонопсом. Ринезух имел "межносовую фонтанель", находившуюся между предчелюстными и носовыми костями черепа. Этот темноспондил был длиной примерно 1,5 - 2 метра при длине черепа в 30 сантиметров. Больше - до трёх метров - достигал триасовый ураноцентродон.

Позвонки ранних ринезухид ещё нельзя назвать полностью стереоспондильными, в то время как триасовые и юрские капитозавры уже приобрели таковые с дисковым гипоцентром и без плевроцентров. Ушные вырезки у капитозавров были небольшие, сам череп, как и у ринезухов, плоский, но несколько более длинный. Капитозавры вели образ жизни "живого капкана" - амфибия просто ждала в пресном водоёме, когда можно будет схватить небольшую добычу. Эти существа могли не бояться быть пойманными: практически все представители группы являлись крупными животными, но особенно среди них размерами выделялся мастодонзавр из позднего триаса Европы; он мог достигать длины 5 - 6 метров при черепе длиной 125 сантиметров. У данной амфибии были слабые конечности и очень большие глазницы. Окаменелости родственника мастодонзавра - бентозуха - найдены на территории России.

Триасовые трематозавры внешне были похожи на архегозавров: представители обеих групп имели удлинённое "гавиаловое" рыло и сильный плоский хвост. Вероятно, трематозавры тоже охотились на небольших рыб, но жили не в пресных водах, а в морях. Эту интригующую версию подтверждают обнаруженные рядом с костями трематозавров скелеты морских рептилий ихтиозавров. Впрочем, есть и другая гипотеза: в море течением реки уносились трупы земноводных, а сами они жили в реках. Проблема о том, попало в море животное живым или мёрвым, актуальна для многих ископаемых видов. Среди таких амфибий, например, можно назвать девонского тулерпетона, о котором речь пойдёт позже. Если говорить об анатомии трематозавров, то их отличали хорошо развитые каналы боковой линии - чувствительного органа, позволяющего рыбам и некоторым земноводным воспринимать в воде вибрацию на расстоянии. Ушные вырезки черепа совсем небольшие, а у некоторых родов (трематозавр и особенно трематозух) ещё и очень маленькие глазницы, в диаметре примерно равные отверстию теменного глаза и ноздрям. Другой трематозавр - афанерамма - имел наиболее длинное рыло, причём ноздри находились не на самом его конце.

Метопозавры из середины и конца триаса образом жизни "живого капкана" были похожи на капитозавров, но по анатомии более сходны с трематозаврами. Это заметно, например, по хорошо выраженным каналам боковой линии, доказывающим, что метопозавры были водными животными. С другой стороны, близкими родственниками представителей этих двух групп назвать нельзя: у метопозавров не было такого узкого и длинного черепа, напротив, он был широкий и к тому же довольно плоский. Среди стереоспондилов наличие плоского черепа при водном образе жизни далеко не редкость - помимо метопозавров, такой имели капитозавры, а также плагиозавры и брахиопоиды, о которых речь пойдёт позже. Если говорить о других особенностях анатомии метопозавров, то они в большинстве своём имели маленькие ушные вырезки (это тоже характерно для многих групп подотряда) и очень маленькое отверстие теменного глаза; небольшие глазницы, как и у трематозавров, расположены на передней части черепа. Средний размер черепа метопозавров - полметра, для стереоспондилов это не очень много. Метопозавры были распространены по всему свету, хотя видов их открыто сравнительно мало.

Если судить по строению тела и просто по внешнему виду, то можно сказать, что среди современных наземных тетраподов наиболее необычно выглядят черепахи. Не менее странно смотрелись триасовые плагиозавры. От всех остальных темноспондилов их легко отличить по следующим признакам: сильно закруглённый и пропорционально самый плоский череп среди всех семейств отряда (особенно выражено у рода герроторакс); очень большие глазницы и маленькие ноздри, по размеру сопоставимые с отверстием теменного глаза; ушные вырезки отсутствуют полностью. Исключением была лайдлерия, имевшая треугольной формы череп и большие ноздри. Тело у плагиозавров короткое и плоское, покрытое панцирем; передние конечности очень слабые, задние посильнее. Вероятно, они использовались для плавания. Плагиозавры имели гастралии, называемые также брюшными рёбрами, присутствовавшие ещё и, как ни странно, у динозавров. У плагиозавров были наружные жабры: судя по всему, эти амфибии являлись малоподвижными донными существами, однако в своё время они были широко распространены. Лучше всего изучены плагиозавры из верхнего триаса Европы, хотя также они известны из Тайланда, Австралии и из других мест. Максимальная длина плагиозавров - до 2,5 метров, рода герроторакса - 1 метр.

Ритидостеиды были очень древним семейством своего подотряда и появились ещё в пермском периоде. Вымерли они в начале триаса, не достигнув большого разнообразия видов. У ритидостеидов были характерные для многих развитых стереоспондилов маленькие глазницы в передней части черепа, а также немного удлинённый треугольный череп, маленькие ушные вырезки и сближенные ноздри. Представителей этого семейства считают родственниками либо трематозавров, либо брахиопоидов.

Брахиопоиды появились позже ритидостеидов - в начале триаса, когда те уже вымирали. Они существовали почти всю мезозойскую эру - до раннего мела, а это дольше, чем какое-либо другое семейство темноспондилов (на второе место можно поставить капитозавров, доживших до юры). Брахиопоиды имели очень широкий и сильно уплощённый спереди череп, похожий на череп плагиозавров, которых иногда считают близкими родственниками брахиопоидов. У амфибий обеих групп глазницы располагались на передней части черепа, ушные вырезки были крайне маленькие, а чаще их не было совсем. Брахиопоиды имели не очень сильные конечности и мощный хвост - вероятно, они были водными или полуводными хищниками. Широкой публике они знакомы появлением в одном из документальных фильмов BBC мелового кулазуха. Это животное любопытно не только своими крупными размерами (около 3 метров при длине черепа примерно 70 сантиметров) и временем существования, но и местом обитания. Кулазух жил на территории современной Австралии, но в период раннего мела она находилась близко к Южному полюсу, и там бывали довольно низкие температуры, что, как известно, не лучший фактор для жизнедеятельности земноводных. Другой знаменитый брахиопоид - ещё не получивший научное название гигант из Лесото, известный по части черепа длиной 22 сантиметра. Судя по расчётам, общая длина тела животного достигала 7 метров!

Лепоспондилы (Lepospondyli)

Тонкопозвонковые, или лепоспондилы - проблемная разнородная группа, включавшая небольших амфибий позднего палеозоя. Анатомическими особенностями лепоспондилов являются утрата межвисочной кости, дентиновой складчатости зубов и ушной вырезки, а также наличие лепоспондильных позвонков, тела которых образованы катушковидными плевроцентрами (иногда к ним добавлялся гипоцентр). Среди внешних признаков лепоспондилов можно отметить слабые конечности, полностью исчезнувшие у некоторых из них.

Лепоспондилы появились в раннем карбоне и вымерли в поздней перми, не успев стать такими же многочисленными, как темноспондилы. Однако, возможно, что тонкопозвонковые были предками некоторых отрядов современных амфибий. В нашей статье этот вопрос будет подниматься и далее, а пока надо сказать, что о происхождении лепоспондилов, а также об их эволюционных отношениях с другими группами вымерших земноводных до сих пор мало что известно. Учитывая вышеназванные отличия между лепоспондилами и остальными доисторическими амфибиями в строении зубов, позвонков и черепа, можно предположить, что подкласс лепоспондилов обособился ещё во время девонского периода.

Аистоподы - появившиеся в раннем карбоне прогрессивные полностью водные лепоспондилы, имевшие не только типичные для своего подкласса позвонки с катушковидными плевроцентрами, но и множество уникальных особенностей. Прежде всего, это полное отсутствие конечностей и их поясов. Исключение представляет самый примитивный, хотя и самый известный представитель отряда - офидерпетон ("ползучая змея"), сохранявший остатки плечевого пояса. Другая характеристика офидерпетона - относительно простое строение черепа (как у лабиринтодонтов), в то время как у остальных аистоподов череп более фенестрирован и кинетичен. По сравнению с другими лепоспондилами, туловищный отдел позвоночника всех аистоподов сильно удлинён (более 200 позвонков), а хвостовой - напротив, укорочен. Максимальная длина этих необычных существ - до одного метра, что для лепоспондилов немало. Вымерли аистоподы во время ранней перми.

Ближайшими родственниками аистоподов были нектридеи, существовавшие весь поздний палеозой (кроме девона). В строении позвонков неектридей и аистоподов прослеживается наибольшее сходство, поэтому эти две группы считаются сестринскими. Также их можно объединить по водному образу жизни, однако в остальном они заметно отличались. В первую очередь, нектридеи имели конечности - развитые, хотя и не очень сильные. Туловищный отдел позвоночника нектридей не очень длинный (до 26 позвонков), а вот хвост крупный и сильный, уплощённый по краям. Такой хвост явно служил для плавания. Можно сказать, что аистоподы внешне были подобны червягам, а нектридеи - тритонам; хотя ни те, ни другие не были их потомками. Нектридей открыто достаточно много видов, среди которых выделяются два основных семейства: небольшие урокордилиды, имевшие удлинённый вперёд череп без каких-либо особенных украшений, и крупные (до 1 метра в длину) кератерпетонтиды с плоским черепом, таблитчатые и чешуйчатые кости которого, разрастаясь, образовывали длинные "рога", вероятно, помогавшие животному при плавании. У кератерпетонтидов, в том числе у наиболее известного из них диплокаула, хвост не был настольно сильным, как у урокордилидов. Некоторые нектридеи найдены в Северной Африке, это единственные лепоспондилы, обнаруженные за пределами Северной Америки и Европы.

Другими, немного более дальними родственниками аистоподов были полностью водные аделогириниды и ахеронтисциды, объединяемые иногда в один отряд аделоспондилов. Амфибии обоих семейств найдены в Шотландии; отличались они в основном строением позвонков. Аделогириниды, как и аистоподы, имели длинное тело, впрочем, у них сохранялись пояса конечностей. Череп был крепко построен, чешуйчатые кости, которые у нектридей образовывали "рога", у аделогиринидов отсутствовали. Глазницы распологались очень близко к переднему краю черепа, теменное отверстие было продолговатое. Это самые ранние лепоспонидилы: некоторые находки аделогиринидов относятся к визейскому веку раннего карбона. Изначально к данное группе относили другую шотландскую амфибию - крассигирина, однако позже ошибка была исправлена.

Лизорофы - водные лепоспондилы с крайне слабыми конечностями и длинным телом (насчитывалось до 99 предкрестцовых позвонков). Они были одними из тех немногих палеозойских амфибий, которые утратили теменное отверстие. Однако и без него череп лизорофов был очень открытым и фенестрированным - даже в большей степени, чем у аистоподов. Некоторые его кости были подвижны, имелись также жаберные дуги. Все лизорофы найдены в Северной Америке; существовали они в период с позднего карбона по раннюю пермь. Впрочем, иногда указывается о находке черепа позднетриасового "Lysorocephalus", считая его единственным мезозойским лепоспондилом. Но на этот счёт имеются большие сомнения: есть значительная вероятность того, что череп этот принадлежал не амфибии, а рыбе.

Каменноугольные и пермские микрозавры сильно отличались от других лепоспондилов, поэтому их иногда даже выносят за пределы подкласса. Главным различием было строение тел позвонков: если, например, у нектридей и аистоподов в их образовании участвовали только плевроцентры, то у микрозавров к ним добавлялся гипоцентр. Однако строением зубов, которые были нелабиринтодонтными, и черепа, утратившего ушные вырезки, они были схожи с остальными лепоспондилами. Теменное отверстие отсутствует у некоторых родов микрозавров (например, у пантила). Важной особенностью группы являлось наличие в височной области черепа единственной кости - таблитчатой. Предкрестцовых позвонков у них было больше, чем у нектридей, но гораздо меньше, чем у лизорофов. Все микрозавры имели конечности.

Разнообразием видов отряд микрозавров был богаче, чем любая другая группа лепоспондилов: всего он насчитывал 11 семейств. И по различиям в строении, и в образе жизни они распределены в два основных подотряда. Первый - микробрахоморфы. Они были водными существами, которые могли сохранять наружные жабры. Возможно, эти амфибии являлись самыми мелкими лепоспондилами. Глазницы у них были расположены очень близко к ноздрям, почти как у аделогиринидов. Межвисочная кость вошла в состав теменной. Известно 4 семейства микробрахоморфов.

Остальные 7 семейств микрозавров входят в подотряд тудитаноморфов. У них межвисочная кость сама по себе, как и у микробрахоморфов, отсутствует, но вошла в состав заднелобной, а не теменной. Это главное отличие двух данных групп. Образ жизни тудитаноморфов был довольно разнообразен: в основном это наземные животные, некоторые роющие. Уже упоминавшийся пантил, лишённый теменного отверстия, обладал массивными черепом и телом и был, возможно, моллюскоядным. Заглазничная часть черепа пантила была пропорционально не такой большой, как у микробрахоморфов, но очень широкой, из-за чего при виде сверху череп имел неправильную форму. У родственников пантила, остодолепидов, верхняя челюсть была длиннее нижней; вдобавок, необычный вид их черепу придавали очень крупные круглые глазницы.

Современные отряды амфибий (Lissamphibia)

Кто был предком современных отрядов амфибий? И ранее, и в настоящее время популярна гипотеза о полифилии голых амфибий, то есть о происхождении разных их групп от разных предков. Сначала в этом разделе кратко разобраны первые представителей каждой из четырёх групп лиссамфибий, а затем уже приведены основные версии их происхождения.

Бесхвостые появляются в самом начале триаса, но самые ранние из них, Czatkobatrachus из Польши и более известный триадобатрах из Мадагаскара, не были похожи на полноценных лягушек. Триадобатрах достигал десяти сантиметров в длину и имел 14 туловищных позвонков, в то время как у других бесхвостных их было не более 11. Позвонки его хвоста ещё не превратились в единый уростиль, характерный для всех остальных представителей отряда. Лучевая кость этой амфибии не срослась с локтевой, не срослись также малоберцовая и большеберцовая кости. Вообще задние конечности триадобатраха были несильными, поэтому он ещё не умел прыгать. Первым бесхвостым, научившимся это делать, был раннеюрский просалир.

Известны два рода хвостатых юрского периода - кокарт из средней юры Киргизии и караур из поздней юры Казахстана. Несмотря на то, что последний не является самым ранним хвостатым, он примитивнее кокарта. Обе амфибии достигали в длину 20 сантиметров, имели крепкую крышу черепа и были наземными существами. В отличие от триадобатраха, серьёзно отличающегося от своих поздних родственников, кокарт и караур не были столь различны с послеюрскими хвостатыми. Их примитивные черты в основном заключались в сохранении слёзной кости черепа и второй цератобранхиалии.

Червяги имеют крепкую крышу черепа, из-за чего их ранее отделяли от остальных отрядов современных амфибий. В геохронологической летописи первая червяга Eocaecilia появляется позже триадобатраха, но раньше караура - в самом начале юрского периода. Главное её отличие от современных червяг - наличие маленьких конечностей, как у лизорофов или некоторых микрозавров. От этого существа, достигавшего в длину 15 сантиметров, известен полный скелет, найденный в США. Современные червяги обитают в тропических регионах планеты и ведут роющий образ жизни, из-за чего у них слабо развитые глазницы. У Eocaecilia они развиты весьма неплохо, поэтому можно предположить, что эта амфибия не проводила время под землёй.

Аллокаудаты - малоизвестный отряд вымерших амфибий, сближаемый с хвостатыми; включает единственное семейство албанерпетонтид. Данные амфибии появились вместе с хвостатыми в середине юрского периода и исчезли в неогене, в эпоху плиоцена. Известно лишь три рода албанерпетонтид: собственно албанерпетон (мел - плиоцен), ануалерпетон (юра - мел) и целтеденс (мел). Последний, чьи скелеты найдены в Италии и в Испании, включал два вида длиной 5 и 9 сантиметров соответственно. Целтеденс имел нормально развитые конечности (по 4 и 5 пальцев на передних и на задних лапах) и крупную по отношению к телу голову с большими овальными глазницами.

Итак, от кого произошли голые амфибии? Как уже говорилось, есть гипотезы о полифилии и о монофилии этой группы. Монофилетическая версия утверждает, что все четыре отряда лиссамфибий имеют одного общего предка, который мог быть, например, представителем темноспондилов. Среди конкретных анцестральных семейств в таком случае указываются либо бранхиозавры, либо диссорофоиды. Впрочем, на сегодняшний день эта гипотеза непопулярна, гораздо чаще общим предком бесхвостых, хвостатых, червяг и аллокаудат называют какого-либо лепоспондила из групп лизорофов или микрозавров тудитаноморфов. Оба варианта монофилетической версии основываются на следующих признаках, характерных для всех голых амфибий: катушковидые позвонки с цельным телом и особые педициллярные зубы, имевшиеся также у долесерпетона, развитого диссорофоида.

Не менее распространена и полифилетическая версия. Следуя ней, бесхвостые происходят от темноспондилов (бранхиозавров или диссорофоидов), червяги - от лепоспондилов (лизорофов или тудитаноморфов), а хвостатые вместе с родственными им аллокаудатами фактически являются сестринской группой бесхвостых либо червяг. Как и монофилетическую, полифилетическую версию можно разделить на два варианта. Первый гласит об общем происхождении бесхвостых и хвостатых амфибий. Эти отряды похожи ажурностью черепа, тогда как у червяг он крепко построен. Недавняя сенсационная находка американского диссорофоида геробатраха из пермского периода убедила многих в правоте этой гипотезы. Геробатрах имел 17 туловищных позвонков, что идеально вписывается в эволюцию бесхвостых (напомним, что у триадобатраха было 14 туловищных позвонков). Внешне это животное было похожим на нечто среднее между лягушкой и саламандрой.

Второй вариант полифилетической версии говорит о родстве хвостатых и аллокаудат с червягами. Если говорить точнее, то это скорее сближение обеих групп с микрозаврами. С ними хвостатых и червяг роднят некоторые детали строения черепа; особенно похожи червяги на представителей семейства тудитаноморфов гониоринхид. Данная гипотеза была наиболее популярна до последних находок, но и в настоящее время у неё остаётся немало сторонников.

Рептилиоморфы (Reptiliomorpha)

Последняя группа амфибий, которая разобрана в этой статье - рептилиоморфы, или батрахозавры, существовавшие с карбона (или даже девона) по триас. По первому названию видно, что этот подкласс близок к рептилиям, второе говорит о том, что он занимает промежуточное положение между лягушками (то есть в широком смысле амфибиями) и ящерами. Что объединяет всех рептилиоморфов? В первую очередь, тип строения тел позвонков: в них плевроцентры срастались и образовывали единый диск. Череп рептилиоморфов имел ушные вырезки, был высоким и отчасти кинетическим - подвижна щёчная область. Конечности у представителей группы хорошо развиты и на каждой было 5 пальцев.

Примитивные рептилиоморфы характеризовались лабиринтодонтными зубами и эмболомерными позвонками, где дисковый плевроцентр не вытеснял гипоцентр. Эти амфибии объединены в группу эмболомеров, первый возможный представитель которых, девонский тулерпетон, найден на территории России. Самая известная его особенность - наличие шести пальцев на передних конечностях и семи на задних. Считается, что это эмболомер протерогиринид, хотя здесь у некоторых учёных есть сомнения: ведь в таком случае наличие пяти и менее пальцев на конечностях должно было возникнуть независимо у рептилиоморфных и нерептилиоморфных амфибий. Проблема осложняется скудностью останков тулерпетона. Другие признаки данного животного - относительно сильный плечевой пояс и брюшные чешуйки, способствовавшие передвижению по суше. Не исключён и частично морской образ жизни тулерпетона, ведь те отложения, где он найден, в позднем девоне были морем. Длина его - около 40 сантиметров.

Эмболомеры достигли расцвета в среднем и позднем карбоне. Тогда появились остальные (кроме тулерпетона) протерогириниды, а также антракозавриды, эогерпетонтиды и эогириниды. Первые три семейства включали преймущественно наземные виды, а последние, эогириниды, были водными хищниками-ихтиофагами, достигавшими зачастую весьма крупных размеров. Самый большой из тетраподов каменноугольного периода - собственно эогиринус длиной примерно 4,5 метра. Интересной примитивной чертой этого животного является наличие одной из костей плечевого пояса - аноклейтрума, присутствующего также только у девонских амфибий, включая тулерпетона. Эогириниды имели слабые конечности и удлиннённые туловище и череп. После карбона эмболомеров стало гораздо меньше, последними из них были раннепермские водные арчерииды и позднепермский эогиринид аверсор, обнаруженный в России.

Гефиростегиды - небольшие ящерицеобразные амфибии, имевшие глубокие ушные вырезки и гастроцентральные позвонки, в которых единый плевроцентр вытесняет гипоцентр. Тело и череп у гефиростегидов относительно длинные, хотя и не настолько, как у эогиринидов. Конечности довольно сильные. Возможно, гефиростегиды были полностью наземными существами, хотя, разумеется, нуждались в воде больше настоящих рептилий. В отличие от эмболомеров, они имели нелабиринтодонтные зубы - первый признак близости к амниотам. Помимо этого, у гефиростегидов были гастралии, присутствовавшие также у многих абсолютно разных видов амфибий и рептилий - у плагиозавров, динозавров и других "гадов". Длина гефиростега, одного из трёх видов семейства - чуть более 20 сантиметров, это немного для рептилиоморфов.

Хрониозухии - группа амфибий, появившаяся в перми и исчезнувшая в триасе - единственные мезозойские рептилиоморфы. Позвонки у них гастроцентральные, хотя и сохраняющие определённое сходство с эмболомерными. Важная характеристика хрониозухий - далеко отстоящие от переднего края черепа глазницы и теменное отверстие. Кроме того, их череп был довольно узким, что придавало им сходство с крокодилами. Возможно, хрониозухии вели полуводный образ жизни. Также эти животные имели спинной панцирь, соединявшийся с невральными дугами. Отряд включает два семейства - пермотриасовые небольшие быстровианиды с черепом не более 20 сантиметров и пермские крупные хрониозухиды с черепом до 50 сантиметров в длину. Помимо теменного отверстия, глазниц и ноздрей, череп хрониозухидов имел два дополнительных окна с каждой стороны между слёзной, скуловой и верхнечелюстной костями.

Сеймуриаморфы - удивительная группа немногочисленных, но разнообразных рептилиоморфов пермского периода. Они утратили лабиринтовую складчатость зубов и приобрели полностью гастроцентральные позвонки с редуцированным плевроцентром. Для черепа всех сеймуриаморфов характерны неподвижный щёчный отдел и очень глубокие ушные вырезки; сам череп короткий и сравнительно просто построенный, без дополнительных окон, как у хрониозухидов. Тело у сеймуриаморфов недлинное (24-28 предкрестцовых позвонков), иногда покрытое кожным панцирем; по сравнению с другими земноводными конечности у данных амфибий сильные. Долгое время считалось, что это рептилии, но после находок личинок сеймуриаморфов и неотенических дискозаврисцидов из этого отряда, его отнесли к классу амфибий. Как и хрониозухии, некоторые сеймуриаморфы найдены на территории России. Широкой публике эти существа известны по документальному фильму BBC, где небольшая (до 60 сантиметров) раннепермская сеймурия из Северной Америки была съедена хищным звероящером диметродоном. К сожалению, в этом фильме амфибия была показана не очень реалистично; особенно странно выглядела её подвижная шея, которая на самом деле содержала лишь один позвонок.

Диадектоморфы карбона и перми даже сейчас зачастую считаются рептилиями. Если же это амфибии, что не удаётся доказать ввиду отсутствия ископаемых останков предполагаемых личинок или яиц диадектоморфов, то, несомненно, самые развитые. У диадектоморфов и амниот появляются сильные когти на задних конечностях, увеличивается число крестцовых позвонков, череп становится выше. Собственно диадектоморфы имели глубокие ушные вырезки черепа, гастралии, большие невральные дуги позвонков, сильные конечности и были, возможно, полностью наземными существами. Отряд делится на три семейства. Лимносцелиды включали хищников длиной до полутора метров, цеаджаииды - единственный вид небольших растительноядных цеаджаию (около 1 метра), а диадектиды - крупных растительноядных, например, диадекта длиной три метра. Череп этого животного достигал 50 сантиметров и имел очень крупное теменное отверстие, размером сходное с ноздрями.

Потомки рептилиоморфов, амниоты, обособились от амфибий, видимо, ещё в раннем карбоне и быстро разделились на ветви синапсид и завропсид. Первые включают звероящеров и млекопитающих, вторые - черепах, анапсид, морских рептилий, лепидозавров, архозавров и птиц. Амниоты характеризуются строением амниотического яйца, имеют они и многие особенные характеристики скелета; но это уже история для другой статьи.